la botana del suelo

LA BIOTA DEL SUELO
La biota del suelo la compone el conjunto de la fauna y la flora que viven en él; la gran mayoría de los
organismos del suelo vive en las capas superficiales del litter (residuos vegetales frescos), donde las
condiciones de humedad, temperatura, ventilación y luminosidad, así como el espacio disponible,
satisfacen sus necesidades.
3.1.1. Clasificación
Los organismos del suelo se pueden clasificar de acuerdo con varios criterios como puede verse a
continuación.
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3.1.1.1. Según el tamaño
Este es el sistema de clasificación más común. Porta et al (1994) definen las siguientes categorías:
q Microorganismos, aquellos que presentan tamaño menor a 200 mm.
q Mesoorganismos, los que presentan tamaños entre 200 mm y 6 mm.
q Macroorganismos, los que poseen tamaños mayores a 6 mm.
3.1.1.2. Según su hábitat en el suelo
Parisi (1979) considera dos grupos de organismos: Hidrobios, aquellos que viven en el agua del suelo,
como bacterias, algas, protozoarios, nemátodos y buena parte de los oligoquetos, y Atmobios, aquellos
que se han adaptado a vivir en la atmósfera hipógea del suelo como hongos, artrópodos, moluscos y
vertebrados.
3.1.1.3. Según el tiempo de permanencia en el suelo
A este respecto Parisi (1979) agrupa los organismos en tres categorías:
q Edafobios, aquellos que cumplen todo su ciclo biológico en el suelo.
q Edafófilos, aquellos que no tienen que cumplir obligatoriamente todo su ciclo biológico en el
suelo, pero que prefieren el ambiente de éste para vivir.
q Edafóxenos, organismos que se pueden encontrar casualmente en el suelo, pero que no
presentan ninguna adaptación especial para vivir en él.
3.1.2. La microbiota del suelo
En este grupo se incluyen organismos microscópicos, tanto vegetales (microflora) como animales
(microfauna); a la microflora pertenecen las bacterias (eubacterias y archaebacterias), los hongos y las
algas, en tanto que a la microfauna pertenecen los protozoarios.
La microbiota del suelo se establece, preferencialmente, en la rizosfera: región del suelo bajo la
influencia inmediata de la raíz, la cual se caracteriza por tener alta cantidad de carbono disponible (ver
Capítulo 15). En ella la cantidad de microorganismos disminuye al aumentar la distancia a partir de la
superficie de la raíz de las plantas y al aumentar la profundidad en el suelo (Paul y Clark, 1989;
Pritchett, 1991).
A continuación se describen los principales grupos de microorganismos del suelo y sus características
más sobresalientes.
3.1.2.1. Bacterias
Son los microorganismos más numerosos y más pequeños del suelo; la mayoría son heterótrofos y son
organismos importantes en los procesos de descomposición de la materia orgánica y en el reciclaje de
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energía y de nutrientes como N, P, S, Fe y Mn; el tipo más importante, desde el punto de vista de los
suelos, es el de las Eubacterias.
Algunas bacterias son capaces de utilizar el nitrógeno atmosférico, el cual puede pasar a la planta
cuando ellas mueren, contribuyendo a su nutrición nitrogenada; este proceso de fijación de nitrógeno,
por la importancia que tiene en el manejo biológico del suelo, se ampliará más adelante, en el Capítulo
15. Dentro del grupo de las bacterias también se presentan especies que producen antibióticos y toxinas
para otros organismos del suelo, así como patógenos de animales y vegetales.
Un género de bacteria litotrófica, notable por su actividad oxidante es el Thiobacillus; puede intervenir
en reacciones como las siguientes, según Brock y Madigan (1991):
q Oxidar Fe2+ a Fe3+, en medio ácido:
Fe2+ + ¼ O2 + H+ ® Fe3+ + ½ H2O
Fe3+ + 3 (OH)- ® Fe(OH)3
q Si en el medio, el ácido dominante es el sulfúrico, el Fe3+ no puede precipitar como hidróxido.
Se forma un complejo mineral sulfatado llamado jarosita [HFe3(SO4)2(OH)6] (Brock y
Madigan, 1991).
q Oxidar el ácido sulfhídrico:
H2S + ½ O2 ® S0 + H2O
q Oxidar el azufre elemental:
S0 + 1 ½ O2 + H2O ® SO4
2- + 2 H+ ® H2SO4
q Oxidar la pirita:
FeS2 +3 ½ O2 + H2O ® Fe2+ + 2 SO4
2- + 2 H+
q Oxidar cobre:
Cu2S + 5/2 O2 + 3 H+ ® 2 Cu2+ + HSO4
- + H2O
Las bacterias no sólo intervienen en procesos de oxidación; también hay bacterias capaces de reducir
Fe3+ a Fe2+, Mn4+ a Mn2+ y sulfato a ácido sulfhídrico.
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Todas las transformaciones que se mencionaron anteriormente, producen cambios en las condiciones
nutricionales y mineralógicas del medio; estos cambios condicionan su evolución y el tipo de organismos
mayores que pueden establecerse en él.
Las condiciones ambientales que más favorecen el desarrollo de las eubacterias en el suelo son:
q Humedad: Que el suelo se encuentre con un contenido de agua entre 50 y 75% de su capacidad
de campo o que el agua esté retenida a tensiones entre 3 y 0.05 Mpa (Paul y Clark, 1989;
Burbano, 1989; Pritchett, 1991).
q Temperatura: Que esté entre 25 y 35oC; muy pocas eubacterias se encuentran a temperaturas
menores de 15oC o mayores de 45oC (Brock y Madigan, 1991; Pritchett, 1991).
q pH: Cercano a la neutralidad o débilmente alcalino. Pritchett (1991) sostiene que las condiciones
de acidez en el suelo inhiben un buen número de bacterias y otros microorganismos.
q La materia orgánica es indispensable para el suministro de carbono.
Brock y Madigan (1991) discuten ampliamente la clasificación de las bacterias, mostrando la agrupación
que se ha hecho de ellas, con base en los estudios secuenciales de su RNA ribosómico; de dicha
discusión se resume lo siguiente.
3.1.2.1.1. Eubacterias
Se presentan en 11 grupos de afinidad genética así:
q Proteobacterias: Bacterias fototróficas púrpura; se presenta una gran cantidad de géneros
importantes en el suelo como: Rhizobium, Nitrobacter, Beijerinckia, Pseudomonas,
Nitrosomonas, Thiobacillus, Azotobacter, Desulfovibrio, Bradyrhizobium,
Agrobacterium, Derxia.
q Bacterias verdes del azufre : Fototróficas, sin géneros importantes en el suelo.
q Bacterias verdes no sulfúricas: Fototróficas, sin géneros importantes en el suelo.
q Cyanobacterias: Antes algas verde – azules; fototróficas; géneros importantes en el suelo:
Anabaena, Nostoc, Calothrix.
q Planctomyces / Pirella: Sin géneros importantes en el suelo.
q Espiroquetas: Sin géneros importantes en el suelo.
q Bacterioides / Flavobacterium: Sin géneros importantes en el suelo.
q Clamidia: Parásitos obligados; sin géneros importantes en el suelo.
q Deinococcus / Thermus: Sin géneros importantes en el suelo.
q Eubacterias Gram positivas: Géneros importantes en el suelo: Clostridium y Bacillus.
Además, a este grupo pertenecen los Actinomicetos que son bacterias filamentosas comunes en
suelos neutros a alcalinos, bien drenados. Géneros importantes de Actinomicetos son:
Anthrobacter, Nocardia, Streptomyces (productoras de antibióticos), Frankia (importante
por su capacidad de asociarse con especies forestales y fijar nitrógeno).
q Thermotoga / Thermosipho: Sin géneros importantes en el suelo.
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Los actinomicetos son organismos muy activos en la descomposición de celulosa y de otros compuestos
orgánicos más resistentes y complejos del suelo, por lo cual son importantes en la humificación de la
materia orgánica; son aerobios.
Algunas cianobacterias como Nostoc tienen la capacidad de formar asociaciones simbióticas con
algunos hongos, llamadas líquenes, muy eficientes en la utilización del nitrógeno atmosférico.
3.1.2.1.2. Archaebacterias
Son organismos que prosperan en condiciones ambientales extremas; se presentan en 4 grupos así:
q Metanógenas: Relacionadas con el metabolismo del metano; sin géneros importantes en el
suelo.
q Halófitas: De ambientes extremadamente salinos; sin géneros importantes en el suelo.
q Extremadamente termofílicas: De ambientes con temperaturas altas extremas; sin géneros
importantes en el suelo.
q Thermoplasma: De condiciones ambientales excepcionales: Temperatura óptima: 55oC, pH
óptimo: 2; sin géneros importantes en el suelo.
3.1.2.2. Hongos
Son organismos que participan activamente en la descomposición del litter en los suelos ácidos y en la
humificación en ellos; son heterótrofos y muy eficientes en la descomposición de compuestos
resistentes a las bacterias, como celulosa, hemicelulosa, lignina, grasas y almidones (Pritchett, 1991).
Aparte de lo anterior, los hongos juegan un importante papel en la nutrición de las plantas, porque
forman asociaciones con sus raíces llamadas micorrizas (ver Capítulo 15). Cochran et al (1994)
sostienen que por lo menos en el 85% de las plantas se presentan asociaciones micorrícicas; además,
compiten activamente con la planta por nitratos y amonio. El micelio de algunos de ellos puede causar
hidrofobicidad en el suelo. Son abundantes las especies fitopatógenas.
Ambientalmente, Burbano (1989) establece que las condiciones que favorecen el desarrollo de los
hongos son:
q Humedad: No resisten condiciones de sequía ni de saturación.
q Temperatura: Entre 25 y 35 oC.
q pH: Ligeramente ácido a neutro; Pritchett (1991) sostiene que se adaptan mejor que los otros
microorganismos a suelos ácidos.
q Requieren sustratos carbonáceos oxidables.
Brock y Madigan (1991) resumen la clasificación de los hongos en los siguientes grupos:
q Ascomycetes: Género común: Saccharomyces.
q Basidiomycetes: Llamados setas; aquí se encuentran géneros importantes de hongos
formadores de ectomicorrizas como: Amanita, Agaricus; Boletus.
q Zygomycetes: Llamados mohos del pan; los géneros Mucor y Rhizopus son frecuentes.
q Oomycetes: Llamados mohos del agua; sin géneros importantes en el suelo.
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q Deuteromycetes: Conocidos como hongos imperfectos; se presentan muchos géneros en el
suelo, algunos endomicorrícicos, como: Aspergillus, Fusarium, Penicillium, Trichoderma,
Rhizoctonia, Botrytis, entre otros.
3.1.2.3. Algas
Son organismos fotoautótrofos importantes en el proceso de colonización del material parental. Ellas
inician el proceso de formación de suelo. Además, en suelos ya formados, son una fuente importante de
materia orgánica (Burbano, 1989).
Las condiciones ambientales óptimas para su desarrollo son:
q Humedad: Debe estar entre 60 y 80 % de la capacidad de campo del suelo, aunque soportan
bien la inundación.
q Temperatura: Se han encontrado en el rango extremo comprendido entre - 11.5 y 87 oC.
q pH: Entre 5.5 y 8.5, aunque hay variaciones importantes entre los diferentes grupos; así, las
verdes se adaptan bien a suelos ácidos; las verde-azules a suelos neutros ó alcalinos y
prácticamente no se presentan en suelos con pH < 5.2 y las diatomeas prefieren suelos neutros y
alcalinos. En términos generales las algas no se presentan en suelos con pH < 5.0.
q Sustrato orgánico: No lo requieren para su desarrollo.
q Luz: Es indispensable para que puedan realizar la fotosíntesis.
q Sales: Resisten altas concentraciones en el medio.
Brock y Madigan (1991) referencian 6 grupos de estos organismos:
q Chlorophyta: Llamadas algas verdes; los géneros Chlamydomonas, Chlorella y Ulothrix
son comunes en suelos ácidos.
q Chrysophyta: Conocidas como diatomeas, en suelos neutros a alcalinos son comunes los
géneros Navicula y Pinnularia.
q Los grupos Euglenophyta, Phaeophyta o algas pardas, Pyrrophyta o dinoflagelados y
Rhodophyta o algas rojas, no presentan géneros importantes en el suelo.
3.1.2.4. Protozoarios
Son animales que digieren partículas de materia orgánica no soluble, transformándola en soluble.
Además, controlan poblaciones de microorganismos en el suelo, ya que se alimentan de bacterias y de
algas (Burbano, 1989; Pritchett, 1991).
Las condiciones ambientales más adecuadas para su desarrollo, según Burbano (1989) son:
q Humedad: Requieren suelo húmedo a saturado.
q Temperatura: Próxima a los 30 oC.
q pH: Entre 3.5 y 9.7, con un rango óptimo comprendido entre 6 y 8.
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q La adición de materia orgánica fresca incrementa sus poblaciones.
Brock y Madigan (1991) referencian 4 grupos de estos organismos:
q Mastigophora: Son flagelados y en el suelo se presentan géneros importantes como Euglena
y Monas.
q Sarcodina: Es el grupo de las amebas con los géneros Amoeba y Entomoeba como
importantes en el suelo.
q Ciliophora: Son ciliados; algunos géneros comunes en el suelo son: Paramecium, Colpoda,
Pleuronema y Vorticella.
q Sporozoa: Todos son parásitos; en el suelo se encuentra con frecuencia el género
Plasmodium.
3.1.3. La meso y macrofauna del suelo
3.1.3.1. Generalidades
Los principales grupos de animales que pertenecen a este componente biótico del suelo son los
anélidos y los artrópodos; los primeros se refieren a las lombrices de tierra y los segundos a aquellos
animales que presentan un esqueleto externo endurecido que recubre todo su cuerpo, como una coraza
y que son articulados. Los principales representantes de los artrópodos son los insectos, los arácnidos,
los miriápodos y los crustáceos; otros grupos que se destacan son los nemátodos (algunos pocos, por
su tamaño, se ubican dentro de los microorganismos), los moluscos y algunos vertebrados roedores y
mamíferos pequeños.
La mayoría de los animales de la meso y macrofauna del suelo, a excepción de los anélidos, viven en la
capa superficial del mismo. Allí se acumulan los residuos orgánicos frescos que llegan al suelo y que les
suministran condiciones adecuadas de humedad, temperatura y ventilación.
Los organismos que integran la meso y macrobiota del suelo desempeñan un papel fundamental en la
fragmentación, transformación y translocación de materiales orgánicos en él. Además, aportan
considerables cantidades de biomasa al suelo y mejoran algunas de sus propiedades físicas; también, en
estos grupos de organismos se presentan algunos animales que son herbívoros y que pueden convertirse
en plagas para las plantas, así como otros que son parásitos o predatores.
3.1.3.2. La lombriz de tierra
Este animal pertenece al Phylum Anélido que quiere decir cuerpo anillado y a la clase Oligochaeta que
significa que poseen pocas quetas o cerdas que salen de los anillos; es un animal vermiforme (con forma
de gusano), con su cuerpo anillado y con pocas cerdas que salen de los anillos; es de sangre fría, por lo
cual requiere de humedad para regular su temperatura.
Parisi (1979) y Porta et al (1994) reportan que las lombrices de tierra se agrupan en dos familias
fundamentales: La Enchytroidae y la Lumbrícidae. A la primera corresponden las lombrices pequeñas
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y a la segunda, las más grandes; desde el punto de vista de su aporte al suelo, las lombrices más
importantes son las de la familia Lumbrícidae; en esta familia se pueden diferenciar dos grupos por el
hábitat que ocupan en el suelo: Las epígeas, que viven en la superficie del suelo, y las endógeas, que
viven en el interior del mismo.
Las lombrices son sapróvoras y requieren para su alimentación abundante materia orgánica, con baja
relación C/N y bajo contenido de lignina, según Cochran et al (1994); según Porta et al (1994),
también requieren sustratos con buen contenido de carbonato de calcio.
De acuerdo con varios trabajos citados por Escobar (1997), las condiciones que favorecen el
desarrollo de la lombriz de tierra son:
q El pH óptimo entre 5.5 y 6.5, aunque pueden crecer en un rango entre 4.5 y 8.
q La temperatura óptima varía entre 15 y 25oC.
q La humedad: Indispensable para mantener su cuerpo frío y húmedo; toleran saturación del
suelo, pero con presencia de oxígeno.
Chamorro (1990) encontró, en suelos del páramo de Sumapaz (Cundinamarca), que el 80% de las
lombrices se ubicaban en los primeros 20 cm del suelo y la densidad de población la correlacionó en
forma significativa e inversa con el contenido de aluminio intercambiable y directa con la CIC y con el
contenido de carbono orgánico de aquel.
Algunos géneros importantes de lombrices de tierra son Lumbricus, Eisenia, Rhinodrilus y
Martiodrilus.
3.1.3.3. Los artrópodos
En los artrópodos, los órdenes que se presentan con más frecuencia en los suelos son: Díptera
(moscas), Coleóptera (cucarrones o escarabajos), Collémbola, Arachnida (arañas), Himenóptera
(hormigas), Isóptera (termitas), Diplópoda (milpies) y Quilópoda (ciempiés); en los moluscos los
principales son Helicoidea (caracoles) y Limacoidea (babosas) (Pritchett, 1991; Cochran et al, 1994).
En todos los suelos no se presenta la misma cantidad y tipo de fauna. Ésta depende de las condiciones
ambientales en las cuales se encuentra el suelo, así como de algunas de las propiedades de éste y de su
manejo.
El IGAC (1986), en suelos de los Llanos orientales de Colombia, encontró que las lombrices se
presentaban en abundancia en suelos que tuvieran alto contenido de materia orgánica, buena humedad y
buena aireación; las hormigas preferían los suelos con alto contenido de arena y las termitas con alto
contenido de arcilla.
En Oxisoles y Ultisoles bien drenados de la Orinoquia, el IGAC (1986) encontró que la cantidad de los
organismos dominantes de la meso y macrofauna decrecía en el siguiente orden: hormigas > termitas >
arañas > cucarrones, mientras que cuando los Oxisoles estuvieron mal drenados, el orden de
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decrecimiento fue hormigas > cucarrones > arañas. Chamorro et al (1986), también observaron que en
éstos Oxisoles mal drenados, la variedad en la meso y macrofauna del suelo es menor que cuando
tienen buen drenaje.
Se realizaron dos trabajos en condiciones climáticas extremas: Uno en Entisoles e Inceptisoles de
Arauca (Colombia), donde Zuluaga et al (1995) encontraron la siguiente secuencia decreciente en la
abundancia relativa de organismos en el horizonte superficial del suelo en sabana natural: Collémbola
(71.6%) > Acarina (12.6%) > Hymenóptera (3.77%) > Coleóptera (3.35%) > Díptera (2.45%); el
otro, en contraste, en Andisoles e Histosoles de páramos en los alrededores de la Sabana de Bogotá,
en bosque alto andino, Chamorro (1989) encontró la siguiente secuencia: Díptera (> 50%) > Arachnida
(20%) > Coleóptera > Orthóptera > Collémbola.En los resultados expuestos en el párrafo anterior puede haber algún efecto del tipo de suelo y de la
cobertura pero, obviamente, no todas las diferencias presentadas las explican estos factores. Las
relaciones entre estos organismos, con el uso y con el manejo del suelo, se tratarán en el Capítulo 15.
3.1.3.4. Nemátodos
Son los animales pluricelulares más pequeños del suelo. Por su tamaño, durante sus desplazamientos, no
alcanzan a generar en él mayores disturbios.
Los nemátodos tienen un importante efecto sobre la descomposición de la materia orgánica del suelo y
sobre los ciclos de los nutrientes en el mismo, aunque también hay una buena cantidad de ellos que son
parásitos y predatores de animales, así como fitopatógenos.
Según Porta et al (1994), el desarrollo de la mayoría de estos animales se ve favorecido en los suelos
de texturas medias a gruesas y no prosperan bien en suelos con bajo contenido de humedad; Madrigal y
Duque (1972) citan algunos trabajos en los cuales se estableció que temperaturas mayores de 40oC
causaban la muerte a la mayoría de estos animales y que la temperatura óptima estaba entre 30 y 37oC
y el pH entre 4 y 8.
Algunos géneros frecuentes en el suelo son:
q Sedentarios: Son aquellos que en alguna etapa de su vida pierden su capacidad de locomoción
como Meloidogyne, Heterodera.
q Migratorios: Tienen capacidad de traslocación toda la vida como Pratylenchus,
Tylenchorrynchus, Radopholus.
q Predatores de otros nemátodos: A éstos corresponden algunas especies de los géneros
Tryphila, Mononchus, Dorylaimus, Seinura.
q Trasmisores de virus a plantas: A éstos pertenecen algunas especies de los géneros
Trichodorus, Longidorus, Xiphinema.